Změny v taxonomii velkých racků (skupina Larus argentatus)

Tento text vychází z článku Collinsona a spol. (2008) (viz Hlavní literatura) a hodnotí pokrok v taxonomii velkých racků v posledních 20 letech. Pro zjednodušení jsou v textu místo druhů používány latinské názvy taxonů - přehled na konci článku

1. "Racek stříbřitý" by měl být rozdělen do více druhů
2. Racci se kříží
3. Racek středomořský (L. michahellis) a racek arménský (L. armenicus) se geneticky liší
4. Jižní žlutonohé populace nejsou plynulou řadou blízce příbuzných forem
5. Racek žlutonohý (L. fuscus) = 1-2 druhy, ne 4-5
6. Racek stříbřitý není "ring species"
7. Srovnání výsledků analýz mtDNA a jaderné DNA
8. Závěry, taxonomické změny
9. Přehled v současnosti rozlišovaných druhů a forem
10. Literatura

Úvod

Se vzrůstajícím počtem pozorování velkých racků roste také zájem o jejich určování a taxonomii. V naší literatuře stále chybí dostatečné zdroje informace o této problematice. V prvním článku na toto téma shrneme zdůvodnění taxonomických změn, které stále ještě řadu pozorovatelů matou. Nejprve si uveďme základní závěry, ke kterým taxonomové dospěli. Tyto závěry je pak třeba si do budoucna uvědomovat při určování racků na různých místech Evropy.

Studie mitochondriální DNA (mtDNA) velkých racků ukázaly, že jde o jednotnou skupinu. V rámci této skupiny byly rozlišeny dvě větve, zahrnující následující druhy rodu Larus:

• a) fuscus, argentatus, michahellis, marinus
• b) schistisagus, glaucoides, californicus, glaucescens, hyperboreus, thayeri, smithsonianus (severoamerický poddruh racka stříbřitého)

Racek stříbřitý v dosavadním chápání tedy není homogenním druhem, protože jsou v něm zahrnuty i široce uznávané druhy, jako racek šedý (L. hyperboreus) a racek mořský (L. marinus). Na základě těchto důkazů musí být racek stříbřitý rozdělen do více druhů. (Crochet et al. 2000, 2002, Gay et al. 2005)

Mitochondriální DNA se předává ze samice na potomky. Je známo, že část mtDNA jednoho druhu se může vyskytnout u jiného, a to ze dvou důvodů:

• nedokončené třídění linií - mtDNA obou nedávno oddělených druhů stále obsahuje stejné části jako jejich předek
• křížení (gene flow) - díky občasnému křížení dochází k předávání mtDNA mezi oběma druhy (opakujeme, že jej matka přenáší na potomky)

Druhy, které se oddělily nedávno a u nichž dochází k občasnému křížení, se pak geneticky vůbec neliší! To je případ druhé z uvedených větví velkých racků - geneticky prakticky totožné druhy se však výrazně liší morfologicky (srovnej L. schistisagus a L. hyperboreus ). Genetické studie tak odhalily velké rozdíly uvnitř určitého uznávaného druhu a na druhé straně žádné rozdíly mezi výrazně odlišnými druhy. (Crochet et al. 2002, Liebers et al. 2001, 2002)

Studie vztahu michahellis a armenicus v Turecku sice prokázala křížení ve smíšené kolonii, analýza mtDNA však překvapivě odhalila jen omezený genetický tok od michahellis do západních armenicus a žádný v opačném směru. To ukazuje na jistý stupeň reprodukční izolace obou druhů. (Liebers a Helbig 1999)

Další studie se tedy šířeji věnovala na jihu hnízdícím žlutonohým populacím. Podařilo se tak rekonstruovat příbuznost i historii druhů a odhalit existenci dvou samostatných, geneticky izolovaných skupin (bez genetického toku mezi nimi):

• první skupina - analýzy ukázaly jako první centrum šíření atlantské ostrovy (ssp. atlantis); odtud racci s největší pravděpodobností dvakrát osídlili Středomoří. Poprvé vznikl armenicus, jehož DNA je výrazně starší, podruhé michahellis.
• druhá skupina - centrem šíření (útočištěm v době ledové) byla aralo-kaspická oblast, kde se kdysi dávno vyvinul cachinnans. Pravděpodobně během doby meziledové se areál tohoto druhu rozšířil na sever, kde se oddělila a vyvinula skupina heuglini/taimyrensis. Před nedávnou dobou ptáci z této oblasti pronikli zpět na jih a vytvořili taxon barabensis, který se dostal do kontaktu s prapředkem = cachinnans. A opět, byl zaznamenán jen jednosměrný genetický tok, od mladšího barabensis do cachinnans, ale ne opačným směrem - došlo tedy ke genetické izolaci.

Ukázalo se, že jižní žlutonohé populace netvoří plynulý přechod, protože zahrnují několik vzájemně nepříbuzných forem. (Liebers et al. 2001)

Následovala studie severních žlutonohých racků; zkoumáni byli ptáci na hnízdištích (graellsii, intermedius, fuscus, heuglini, taimyrensis). Ukázalo se, že se tyto formy od sebe prakticky neliší, což svědčí o jejich nedávném vzniku a rychlém rozšíření areálu.

• Starší a původní je sibiřská populace heuglini, z níž vznikly buď postupným šířením fuscus až graellsii, nebo vznikly tyto dva taxony nezávisle a v místě jejich druhotného kontaktu se vytvořil intermedius.
• Výzkum naznačuje, že mezi fuscus a heuglini existuje jistá, i když neúplná getetická bariéra, přestože nejsou areálem výrazně odděleni.

Je tedy nanejvýš možné rozdělit racka žlutonohého na dva druhy (fuscus a heuglini), přičemž ani toto rozdělení není prozatím dostatečně podpořeno. (Liebers a Helbig 2002)

"Ring species" je druh s rozšířením areálu po celé např. severní polokouli, takže nejvýchodnější a nejzápadnější populace se opět setkávají. Již před genetickými studiemi bylo toto u racka stříbřitého zpochybněno. Racci vytváří dvě výrazně oddělené skupiny taxonů; zmíníme si je nyní v kompletní sestavě (tučně a podtrženě nejstarší, tedy nejpůvodnější taxony):

• první, atlantská skupina - atlantis, michahellis, armenicus, argentatus, marinus, hyperboreus (palearktické populace)
• druhá, aralo-kaspická skupina - cachinnans, barabensis, heuglini, fuscus, intermedius, graellsii, dominicanus + smíšená skupina velmi podobných sibiřsko-amerických taxonů (vegae, smithsonianus, mongolicus, schistisagus, glaucoides, glaucescens, hyperboreus (američtí) a někteří argentatus)

Uveďme některá zajímavá zjištění o jednotlivých taxonech.

• smithsonianus (severoamerický "racek stříbřitý") - geneticky nemá s rackem stříbřitým vůbec nic společného a bezpečně patří do druhé, aralo-kaspické skupiny
• mongolicus (bajkalský "racek bělohlavý") - není blízce příbuzný k cachinnans, ale druhům tichooceánského pobřeží, odkud zřejmě nedávno kolonizoval vnitrozemí Asie (Bajkal, Mongolsko)
• dominicanus (racek dominikánský, druh jižní polokoule) - jde o jižní druh odvozená od skupiny fuscus/heuglini/taimyrensis

Před námi se tak objevuje scénář evoluce velkých racků (prozatím vynechme komplikaci s taxony hyperboreus a argentatus). V dobách ledových se racci soustředili do dvou útočišť (refugií), následných centrech kolonizace rozmrzlého světa:

• severní Atlantik - zde žil předek pra-argentatus; z něj vznikly dvě reprodukčně izolované skupiny:
  • marinus, snad v Severní Americe
  • žlutonohý pra-atlantis na jihu
    • tito poprvé kolonizovali východní Středomoří, kde vznikl armenicus, který byl zřejmě v další době ledové izolován
    • při druhé kolonizaci Středomoří vznikl michahellis, který se druhotně setkal s armenicus
• aralo-kaspické útočiště - zde žil předek pra-cachinnans
  • postupným šířením na sever (reakce na klimatické změny) se vyvinul v heuglini a při následném šíření k západu ve fuscus a k východu ve vegae, mongolicus a smithsonianus

Racek stříbřitý tedy není "ring species". Evoluce jednotlivých druhů proběhla v posledních cca 300000 letech pod vlivem klimatických změn, pozvolného šíření i dálkové kolonizace. Nyní se ještě vraťme k problému argentatus a hyperboreus, jejichž jedinci se vyskytují v obou hlavních skupinách. Tento problém má dvě možná vysvětlení:

• v jejich DNA se zachovaly části DNA společného předka obou skupin
• v nedávné době proběhlo křížení mezi zástupci obou skupin a předání těchto úseku mtDNA

Na základě dalších rozborů je argentatus zařazen do atlantské skupiny (DNA jeho a této skupiny je starší, původnější). Případ hyperboreus je odlišný - zde je na vině geografická odlišnost; palearktičtí jedinci spadali do skupiny s argentatus, severoameričtí do skupiny se smithsonianus. S oběma těmito taxony se hyperboreus kříží, takže tok jejich mtDNA nám zakrývá skutečný stav. (Liebers 2004)

Nyní trochu teorie a pořádná komplikace. Jakákoliv linie mtDNA se může náhodně vytratit spolu se samicemi, které ji nesou. Teoreticky se tak může u taxonu z první skupiny zachovat mtDNA rozšířená u druhé skupiny (náhodně). A za druhé, při náhodném křížení mohlo dojít k přenosu a rozšíření cizí mtDNA u druhého druhu. To nejsou jen komplikace, to znamená, že by celý náš pohled na fylogenezi racků byl falešný! Naštěstí je problém řešitelný souběžnou analýzou jaderné DNA. Uveďme si některá základní fakta s tím související:

• jaderná DNA se vyvíjí pomaleji než mtDNA; zjištěné nepatrné rozdíly potvrzují nedávný vznik všech zmíněných taxonů
• jemné rozdíly v jaderné DNA potvrzují základní rozdělení odhalené analýzou mtDNA a bazální postavení taxonu cachinnans
• analýza DNA odhalila genový tok mezi řadou taxonů; ve skutečnosti autoři tvrdí, že vnitrodruhová genetická variabilita je způsobena téměř výhradně mezidruhovým křížením
• toto ovšem neznamená, že dochází ke splývání druhů, modely naznačují frekvenci křížení na úrovni 1 úspěšné křížení mezi dvěma druhy (zde argentatus a fuscus) za 1 rok

Závěr tohoto výzkumu je pro pozorovatele velmi důležitý: jednotlivé druhy velkých racků se udržují selekcí proti hybridům, navzdory genetické informaci. Podobný případ je znám u křivek nebo galapážských "pěnkav". Při určování racků je tedy jejich morfologie (vzhled) velmi důležitý, protože na jeho základě si racci vybírají partnera. Jinými slovy, když se poznají oni, můžeme se je naučit poznávat i my! (Crochet 2003, De Knijff et al. 2001)

8. Závěry, taxonomické změny

Genetické studie nám pomohly odhalit řadu reprodukčně izolovaných taxonů, tedy dříve přehlížených druhů. Rovněž se ukázalo, že reprodukční izolace neznamená nutně genetickou odlišnost přinejmenším na to racci neměli dosud dost času). A konečně jsme zjistili, že pokračuje občasné křížení, které může evoluční historii zatemnit a zkomplikovat snahu určit jasné určovací znaky. Nyní hlavní závěry:

• Skupina argentatus - fuscus (racek stříbřitý a žlutonohý). Racek stříbřitý a žlutonohý jsou samostatné druhy, hnízdící společně bez volné hybridizace. Příležitostní kříženci jsou plodní. Druhová bariéra je udržována z velké části chováním a odlišným vzhledem.
• Atlantské taxony - argentatus, michahellis, atlantis a armenicus.
  • Atlantis a michahellis jsou podobné, což se prokázalo i genetickými studiemi. I když někteří atlantis jsou rozlišitelní (zvláště jedinci z Azorských ostrovů), existuje široká škála variability a obecně není možné tyto formy od sebe odlišit, není důvod je rozlišovat jako samostatné druhy; nadále je vhodné rozlišovat je jako poddruhy. Nadále je třeba věnovat pozornost populacím hnízdícím v severním Maroku, na pobřeží Portugalska a na severním pobřeží Španělska (tito cantabricus mohou být rozlišitelní podle vzhledu, tvaru a hlasu, geneticky jsou velice podobní michahellis).
  • Michahellis se rozšířil na sever, kde se dostal do kontaktu s argenteus a graellsii. Dochází k občasnému křížení, což je na okraji areálu při nedostatku partnerů běžné, bez taxonomického významu. Michahellis a argenteus hnízdí téměž 30 let ve smíšených koloniích bez náznaku splývání druhů. Michahellis (včetně atlantisje v terénu rozlišitelný, liší se i geneticky, proto je rozlišen jako samostatný druh.
  • Armenicus se od michahellis liší geneticky, nedochází ke splývání při smíšeném hnízdění, je odlišitelný i v terénu (kresba zobáku, špičky křídla), jde o samostatný druh.
  • Michahellis byl dříve spojován s cachinnans, jedná se však o odlišné druhy, hnízdící společně v Rumunsku a Polsku; křížení se předpokládá, ale nebylo prokázáno.
• Racek bělohlavý (L. cachinnans). Na začátku stáli birdwatcheři, kteří odhalili odlišný zaletující typ/druh racka. Výzkumy ukázaly jeho odlišnost; na druhou stranu variabilita druhu je obrovská a dosud ne zcela pokrytá literaturou, naví existuje úzká hybridní zóna na kontaktu s argentatus v Rusku. Nemůžeme tak s jistotou rozlišit variabilitu a křížence. Nicméně většina jedinců je dobře rozlišitelná. Taxon se rovněž nekříží s michahellis, od nějž se liší také výběrem prostředí a načasováním hnízdění a pelichání. Barabensis má ke cachinnans podobný vztah jako armenicus k michahellis. Navíc má mnohem blíže k heuglini, proto by měl být od cachinnans oddělen.
• Problém hybridizace argentatus × cachinnans. V současných letech se ve středním Polsku na širokém pásu setkávají tyto dva taxony. Bylo zaznamenáno křížení. Prozatím není jasné, jak se situace vyvine, zda dojde k vytvoření hybridního pásma, zda oba druhy začnou splývat nebo budou nadále reprodukčně izolovány. V současné době jde o dvě evolučně samostatné linie, proto jsou brány jako samostatné druhy.
• Racek žlutonohý (L. fuscus).
  • Existovaly tendence oddělit jako samostatné druhy fuscus a graellsii, nicméně variabilita je klinální (postupná změna znaků od východu na západ, potvrzeno i analýzou DNA) a jednotlivé formy nejsou s jistotou určitelné. Proto zůstávají na úrovni poddruhů.
  • Sibiřské formy (heuglini, taimyrensis, barabensis) byly donedávna velmi špatně známy. Podle současných poznatků je zpochybňována existence taimyrensis, což může být výsledek křížení vegae a heuglini v oblasti mezi řekou Ob a Tajmyrem. Protože existuje výrazná klinální změna ve zbarvení hřbetu (čím více na východ, tím světlejší), doporučuje se poddruh taimyrensis pro zdůraznění tohoto jevu zachovat.
  • Středoasijská forma barabensis je zcela odlišná od cachinnans, jen minimálně se liší od heuglini. Prozatím je tedy považována za poddruh patřící do této skupiny.
  • Klíčové je řešení hranice mezi skupinou fuscus a heuglini. Geneticky jsou tyto skupiny do značné míry odděleny, i když stále existuje genetický tok. Obě skupiny hnízdí ve stejné oblasti (poloostrov Kola) bez křížení; izolovány jsou volbou prostředí - heuglini hnízdí v tundře, fuscus na pobřeží. Problémem je rozlišování forem v terénu; oba taxony se sice výrazně liší, ale prokázaný výskyt formy graellsii na skládkách ve Finsku, kde byly definovány klíčové znaky prakticky totožného heuglini situaci velmi zkomplikovalo. Na základě dosud nedostatečných poznatků jsou obě skupiny považovány za členy jediného druhu (L. fuscus).
• Sibiřské taxony - vegae, mongolicus, smithsonianus.
  • Problém smithsonianus. Severoamerická forma je dobře rozlišitelná od argentatus v šatě 1. roku, adultní ptáci jsou prakticky nerozlišitelní. Nicméně geneticky jde o zcela odlišné formy a spojit je by znamenalo zahrnout do druhu racek stříbřitý také racka mořského, čemuž se taxonomové snaží vyhnout. Bylo zaznamenáno, že argentatus nereaguje na nahrávku smithsonianus. Proto je smithsonianus uznáván jako samostatný druh.
  • Formu vegae nelze od smithsonianus 100% odlišit ani geneticky ani morfologicky, proto zůstává jeho poddruhem.
  • Vztah mongolicus a vegae. Stále nedořešeno. S jistotou nepatří ke cachinnans, s nímž byl dříve spojován. Ptáci považovaní za zimující mongolicus v Koreji jsou odlišní od vegae, nelze ovšem zatím objektivně prokázat, že jde o mongolicus. Proto jsou prozatím oba považovány za poddruhy.

S poznámkami k rozšíření a možnosti výskytu na území ČR

• Larus cachinnans, racek bělohlavý. Monotypický, tedy bez poddruhů.
  • cachinnans - od střední Evropy přes Černé a Kaspické moře po jezera střední Asie. Výskyt v ČR: Pravidelně, především v zimě (tisíce ex. na Ostravsku), možnost pozorování po celý rok.
• Larus fuscus, racek žlutonohý. S poddruhy fuscus, intermedius, graellsii, heuglini, taimyrensis, barabensis.
  • fuscus - Skandinávie, severozápadní Rusko. Výskyt v ČR: Pravidelně na tahu, více na jarním (hejnka dospělých ptáků), jednotlivě na podzim.
  • intermedius - jižní Norsko, Dánsko. Výskyt v ČR: Zřejmě k této formě patří světlohřbetí racci žlutonozí, pozorování občas na našem území (např. i několik ex. spolu v létě na Ostravsku).
  • graellsii - Britské ostrovy a přilehlé pobřeží kontinentální Evropy. Výskyt v ČR: Není příliš pravděpodobný, protože ptáci táhnou k jihu po pobřeží Evropy do západní Afriky. Vyloučit jej nelze (prokázané zjištění ve Finsku).
  • heuglini - severozápadní Rusko od poloostrova Kola po poloostrov Jamal (ústí Obu). Výskyt v ČR: Nelze vyloučit ojedinělý zálet, ptáci táhnou napříč kontinent na zimoviště v Arabském zálivu.
  • taimyrensis - severní Rusko od ústí Obu po poloostrov Tajmyr. Výskyt v ČR: Nepravděpodobný, i když nelze vyloučit.
  • barabensis - střední Sibiř zhruba v oblasti dolního Irtyše a Tobolu. Výskyt v ČR: Málo pravděpodobný, nelze vyloučit.
• Larus smithsonianus. S poddruhy smithsonianus, vegae, mongolicus. České jméno prozatím nebylo zavedeno, bylo by možno uvažovat o "racek severoamerický", ovšem při zahrnutí sibiřských poddruhů nutno zvážit.
  • smithsonianus - Severní Amerika. Výskyt v ČR: Dost nepravděpodobný, ovšem pravidelně zaletuje v malých počtech do Evropy.
  • vegae - severovýchodní Rusko od poloostrova Tajmyr po Beringovo moře. Výskyt v ČR: Nepravděpodobný, táhne zimovat na pobřeží Tichého oceánu.
  • mongolicus - Bajkal, Mongolsko. Výskyt v ČR: Téměř vyloučený.
• Larus argentatus, racek stříbřitý. S poddruhy argentatus, agenteus.
  • argentatus - Skandinávie, jižní Balt, vnitrozemí Polska. Výskyt v ČR: Nehojný zimní host.
  • argenteus - Island, Britské ostrovy, přilehlá kontinentální Evropa. Výskyt v ČR: Velmi nepravděpodobný, populace je stálá.
• Larus michahellis, racek středomořský. S poddruhy atlantis, michahellis a možná dalšími populacemi zasluhujícími status poddruhu.
  • atlantis - atlantské ostrovy (Azory, Madeira, Kanárské ostrovy). Výskyt v ČR: Prakticky vyloučený.
  • michahellis - oblast Středozemního moře s expanzí na sever do vnitrozemí. Výskyt v ČR: Pravidelně, především po vyhnízdění (stovky ex. na jižní Moravě), před zimou se stahují zpátky. Možnost pozorování v průběhu celého roku.
• Larus armenicus, racek arménský. Monotypický, tedy bez poddruhů.
  • armenicus - východní Turecko, Arménie. Výskyt v ČR: Nepravděpodobný.

• Collinson J. M., Parkin D. T., Knox A. G., Sangster G., Svensson L., 2008: Species boundaries in the Herring and Lesser Black-backed Gull complex. British Birds 101: 340-363.

Další literatura

(pokud jsou články dostupné online, je za textem odkaz)

• Crochet P. A., Bonhomme F., Lebreton J. D., 2000: Molecular phylogeny and plumage evolution in gulls (Larini). J. Evol. Biol. 13: 47-57. Dostupný online - PDF
• Crochet P. A., Lebreton J. D., Bonhomme F., 2002: Systematics of large white-headed gulls: patterns of mitochondrial DNA variation in western European taxa. Auk 119: 603-620. Dostupný online - web
• Crochet A., Chen J. Z., Pons J. M., Lebreton J. D., Hebert P. D. N., Bonhomme F., 2003: Genetic differentation at nuclear and mitochondrial loci among large white-headed gulls: sex biased interspecific gene flow? Evolution 57: 2865-2878. Dosupné online - PDF
• Gay L., Bell D. A., Crochet P. A., 2005: Additional data on mitochondrial DNA of North American large gull taxa. Auk 122: 684-688. Dostupný online - web
• de Knijff P., Denkers F., van Swelm N. D., Kuper M., 2001: Genetic affinities within the Herring Gull Larus argentatus assemblage revealed by AFLP genotyping. J. Mol. Evol. 52: 85-93.
• Liebers D., Helbig A., 1999: Phänotypische Charakterisierung und systematische Stellung der Armenienmöwe Larus armenicus. Limicola 13: 281-321.
• Liebers D., Dierschke V., de Knijff P., 2001: Genetic differentiation and phylogeography of gulls in the Larus cachinnans-fuscus group (Aves:Charadriiformes). Mol. Evol. 10: 2447-2462. Dostupný online - PDF
• Liebers D., Helbig A., 2002: Phylogeography and colonization history of Lesser Black-backed Gulls (Larus fuscus) as revealed by mtDNA sequences. J. Evol. Biol. 15: 1021-1033.Dostupný online - PDF
• Liebers D., de Knijff P., Helbig A., 2004: The Herring Gull complex is not a ring species. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 271: 893-901. Dostupný online - PDF